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初生造孢细胞不断分裂形成次生造孢细胞，其发育成小孢子母细胞。小孢子母细胞近圆形，体积较其他细胞大，细胞质浓厚，无液泡，细胞核大，核仁明显。小孢子母细胞继续发育彼此相互分开，排列不甚紧密，接着进入减数分裂期。小孢子母细胞经过减数分裂产生四个单倍性的小孢子，它们被共同的胼胝质壁包围，称为四分体。伯乐树的四分体呈四面体形（图版Ⅰ：图10）。